TAXONOMIE

Ceratonia siliqua L. gehört zur Familie der Caesalpiniaceen, in die Ordnung der Fabales (Leguminosae). Die Spezies hat einen Chromosomensatz von 2n = 24 (MAIA u. SAMPAYO, 1986). Die Gattung Ceratonia umfaßt als weitere Spezies C. oreothauma, deren Verbreitung sich aber auf wenige, eng begrenzte Regionen beschränkt.

 

MORPHOLOGISCHE BESCHREIBUNG

Ceratonia siliqua L. ist ein immergrüner Baum, der eine Wuchshöhe von 8 - 15 m, in seltenen Fällen bis zu 20 in erreicht (MITRAKOS, 1968; DAVIES, 1970). Sein Stammumfang kann bis zu 4m betragen; die Krone gut entwickelter, ausgewachsener Bäume beschattet einen Umkreis mit 12-15 in Durchmesser (WINER, 1979). Wuchshöhe und Kronenumfang variieren sowohl subspezifisch als auch in Abhängigkeit von den gegebenen Standortbedingungen.
Junge Bäume haben glatte, dünne und glänzende Rinde von grauer bis brauner Färbung. Mit zunehmendem Alter beginnt die Rinde aufzubrechen. Die Rinde alter Bäume ist rauh, stark gefurcht und von rot-brauner Farbe. Das feste, schwere Kernholz ist kräftig rot gefärbt, es enthält den Farbstoff Algarrobin; die Jahresringe sind gut sichtbar. Das Holz ist zwar hart und gut spaltbar, aber oft kernfaul und daher in seiner Verwendbarkeit eingeschränkt. Das Weichholz - auch Splint - ist gelb-weißlich gefärbt (MITRAKOS, 1968; BARNER, 1961) und an der Oberfläche reich an Vegetationspunkten.
Mit fortschreitendem Alter des Baumes neigen die Leitäste immer stärker zu horizontaler Stellung (DA MATTA, 1952). Dies bringt eine Öffnung der Krone mit sich, und kann zum Auseinanderbrechen des Baumes oder zum Herausbrechen schwerer Leitäste führen (SOUSA et al., 1980).

Blatt
Der Johannisbrotbaum hat zusammengesetzte, wechselständige Blätter mit Nebenblättern am oberen Ende des Blattgrundes; die 6-10 Fiederblättchen sind 4- 5 cm lang, rund oder oval, ganzrandig, stumpf, lederartig und an der Spitze leicht gefalzt. Die Oberseite der Blättchen ist dunkelgrün und glänzend, die Unterseite blaßgrün und matt. Nach zwei Vegetationsperioden werden die Blättchen abgeworfen, die Blattspindel vertrocknet und fällt später ab. Die Blätter von C. siliqua weisen verschiedene xeromorphe Merkmale auf, werden jedoch insgesamt nicht als typisch xeromorph bezeichnet (NUNES u. LINSKENS, 1980; HATZOPOULOU et al.,1980).
Die dorsiventralen Blättchen besitzen ein ausgeprägtes Mesophyll, das sich in ein 3 - schichtiges Palisadenparenchym und ein Schwammparenchym aufgliedert. Die dorsale Epidermis ist von einer dicken, weichen Wachsschicht überzogen. Auf der ventralen Seite liegen die Stomata, hier ist die Wachsschicht wesentlich dünner; elektronenmikroskopische Aufnahmen lassen hier sternförmige, kristall- bzw. flockenartige Strukturen und unizelluläre Haarauswüchse erkennen (NUNES u. LINSKENS, 1980; MAIA, 1987). Die Stomata sind nach oben verengt und versenkt (cryptopor). Ihre Dichte ist unabhängig von Alter des Blattes, - sie liegt zwischen 165 und 20515 pro mm² der Stomata-Index liegt bei 7-8. Die Spaltöffnung misst in geschlossenem Zustand 20 µm2, geöffnet 100 µm2 (NUNES u. LINSKENS, 1980). Bei älteren Blättern nimmt der Gehalt an Gerbstoffen zu, bedingt durch die Konzentration von Phenolverbindungen in den vermehrt ausgebildeten Vakuolen (CHRISTODOULAKIS u. MITRAKOS, 1987).

Wurzelsystem
Der Johannisbrotbaum entwickelt, soweit es die Standortverhältnisse zulassen, ein kräftiges, weitverzweigtes Wurzelsystem. In den oberen Bodenschichten ist das sekundäre Wurzelsystem eher schwach ausgebildet. Die langen schlangenartigen Wurzeln dringen vertikal und horizontal in tiefere Bodenschichten ein und erreichen auf diese Weise untergründige Wasserreserven (COIT, 1951). Die Primärwurzel des Baumes bleibt nicht während seiner gesamten Lebensdauer erhalten (LOUÇAO, 1985). Anders als bei anderen Leguminosenarten konnte bei C. siliqua keine Symbiose mit Rhizobien (Knöllchenbakterien) nachgewiesen werden. Ihre Existenz kann nach LOUÇAO (1985) als annähernd ausgeschlossen gelten. Das Aussehen des Baumes wird stark geprägt durch die an der Stammbasis gebildeten Wurzeln. Diese entspringen insbesondere bei älteren Bäumen aus über dem Boden gelegenen Wurzelanlagen und verleihen dem Stamm ein faszienhaftes Aussehen.

Blüte
Bei Ceratonia siliqua liegt Kauli- und Ramiflorie vor. Die Blütenbildung erfolgt an mehrjährigem Holz - oft an sogenannten Blüten- oder Fruchtknoten, bestehend aus einer Ansammlung endogener Knospen. Diese geschwürähnhichen Auswüchse bedecken ältere Äste und zum Teil den Stamm; bei alten Bäumen ist oft üppige Blütenbildung bei Anlagen an der Stammbasis zu beobachten.

Die weibliche Blüte
Das nicht gestielte Pistill hat eine Länge von 6-8 mm (LINSKENS u. SCHOLTEN, 1980). Es besitzt einen Diskus, der von fünf behaarten Kelchblättern (Sepalen) umgeben ist. Zwischen dem Diskus und den Kelchblättern liegen rudimentäre Staminodien, die unterschiedliche Entwicklungstadien erreichen können, jedoch keinen lebensfähigen (fertilen) Pollen hervorbringen (FERGUSON, 1980; ORPHANOS u. PAPACONSTANTINOU, 1969). Das hornähnlich gebogene Gynophor besteht aus zwei ca. 5-7 min langen Kapellen und enthält ein Ovarium mit 10-18 Eianlagen; seine Form läßt bereits das spätere Aussehen der Frucht erkennen. Das grüne, sessile Stigma besteht aus zwei teilweise verwachsenen Lappen; der Spalt verläuft längs des gesamten Gynophors. An der Narbenoberfläche sitzen Papillen, die Stigmaflüssigkeit aussondern. Weitere nektarsezernierende Drüsen sitzen an der Oberfläche von Diskus und Gynophor (LINSKENS u. SCHOLTEN, 1980).

Die männliche Blüte
Die männliche Blüte besteht aus einem von 5-6 Sepalen umgebenen Diskus mit 5 bis 7 Staubblättern, bestehend aus Filament und Anthere. An der Oberfläche des Diskus befinden sich zahlreiche nektarsezernierende Drüsen, die in Form und Größe umgewandelten Stomata ähneln. Die Haftung des Nektars an der Blütenoberfläche wird durch die feine Behaarung begünstigt. Im Zentrum des Diskus' liegt das rudimentäre Pistill; LINSKENS u. SCHOLTEN (1980) beschreiben es als ein Bündel unizellulärer Haare. Zum Zeitpunkt der Pollenreife öffnen sich die Theken durch Längsspaltung und setzen den Pollen frei. Die Pollenübertragung erfolgt durch Insekten (Enteromophilie). Windbestäubung (Anemophilie) wird nicht völlig ausgeschlossen, ist aber offenbar von untergeordneter Bedeutung.

Die hermaphrodite Blüte besteht aus dem von Sepalen umgebenen Diskus mit fünf Staubblättern und dem zentralen Pistill Der Pollen von C.siliqua gehört zum zonotremen Typ und ist meist tetracolpat (oder 'quadriaperturat'), seltener tricolpat (LINSKENS u.SCHOLTEN, 1980; FERGUSON, 1980). Tatsächlich sind vielfach Anomalien auch anderer Furchungstypen zu finden. FERGUSON (1980) weist auf eine mögliche Parallele zwischen der pollenmorphologischen Variation und der großen makromorphologischen Variation hinsichtlich der Blühtypen (Geschlechterausprägungen) hin. Gegenüber Ceratonia oreothauma, deren Pollen tricolpat ist, liegt bei Ceratonia siliqua mit der tetracolpaten Pollenstruktur möglicherweise ein Schritt zu größerer Spezialisierung vor (FERGUSON, 1980). Untersuchungen hinsichtlich der Größe der Pollenkörner resultierten in unterschiedlichen Angaben. Die Pollenkörner werden als annähernd rund bis deutlich ellipsoid dargestellt (Tab.1). Elektronenmikroskopische Aufnahmen von Pollen männlicher Bäume aus S. Bras (Portugal) lassen eine elipsoide Form erkennen.



Autor Maße (in µm)
  polar   äquatorial
 
FERGUSON (1980) 29 (23-38)   28(23-34)
LINSKENS u. SCHOLTEN (1980) 28   25
CIAMPOLINI et al. (1987) 38-42   21-23
HILLCOAT et al. (1980) 30-34   24
  34-41   23

Tab.1.   Maße der Pollenkörner von Ceratonia siliqua L.
(nach Angaben verschiedener Autoren)


Frucht
Die Frucht von Ceratonia siliqua ist botanisch eine Hülse. Sie nimmt in ausgereiftem Zustand hellbraune bis schwarzbraune Farbe an; die Ausfärbung der Frucht variiert je nach Varietät. In ausgewachsenem Zustand ist die Frucht zwischen 10 und 27 cm lang und 1,5 bis 4 cm breit, sie ist häufig hornartig gekrümmt, an den Kanten gefurcht und an der glänzenden Oberfläche mit Falten und Einbuchtungen versehen. Das Fruchtmark (auch als Fruchtfleisch oder Pulpe bezeichnet) umgibt die Samenkammern und ist von fleischig schleimiger Beschaffenheit. Meist bleibt die Anzahl der Samen niedriger als die der Samenkanunern - sie kann bis zu 18 erreichen, liegt aber durchschnittlich bei 10 bis 15.
C. siliqua wirft die Früchte im Anschluß an die Reife meist nur zum Teil ab; die Neigung zur Ausbildung einer Trennschicht ist bei den Varietäten sehr unterschiedlich vorhanden (DA MATTA, 1952; CABRITA, 1985). Die Struktur der Früchte von C.siliqua wurde erstmals von FLUCKINGER (1891, in MITRAKOS, 1968) beschrieben. Er entdeckte die 'Inklusen' im Perikarp der Frucht - kleinste, mit Tannin angereicherte Einschüsse, auch als 'Tanninkörper' bezeichnet (siehe Abbildung im ANHANG ).

Samen
Die Samen von C.siliqua sind länglich bis oval, annähernd rund oder abgeflacht, beige, rotbraun oder braun gefärbt und an der Oberfläche glänzend. Die Länge liegt bei 5-9 mm, die Breite bei 5-7 mm. Das hornige, grau-weiße Endosperm umschließt die flachen gelben Kotyledonen. Während vielfach bei Leguminosen das Endosperm nur schwach ausgebildet ist oder ganz fehlt, stellt es hier ca. 40 % der Samenmasse. Der Samenaufbau nach FLÜCKINGER (1891, in MITRAKOS, 1968) ist in der Abbildung im ANHANG 3 wiedergegeben.